马，高大健硕，是力量和速度的象征。昆虫，虽然矮小瘦弱，但某些种类或因为体形像马，或因为习性像马而被冠以“马”名，从而和马产生奇妙交汇。比如，隶属于膜翅目胡蜂科的马蜂，攻击性很强，好似战场上的战马；隶属于直翅目蟋蟀科的灶马，体形粗而短，喜欢在灶台附近出没，成语“蛛丝马迹”中的“马迹”指的就是灶马活动后留下的痕迹；而缨翅目中的蓟马，虽然体长仅1～2毫米，却如马儿般擅长跳跃……名中有“马”的昆虫广泛分布于昆虫纲的15个目中，它们以独特的方式诠释着“大”与“小”的相对性。在丙午马年将至之际，让我们走进这群昆虫之“马”，一起感受它们带来的自然奇趣和生命活力。

缨翅目中的“马”

蓟马是缨翅目昆虫的俗称，全球有蓟马7700余种，我国有600余种。蓟马的足端部有可伸缩的端泡—休息时，端泡收缩不易见；步行时，端泡突出，可增加步行的稳定性。

蓟马体形微小、细长而略扁，体色多为黑色、褐色或黄色，大多数成虫的体长为0.5～5毫米，少数可达10～14毫米。蓟马的口器为锉吸式口器，显著特点是呈锥状，各部分不对称，介于咀嚼式口器和刺吸式口器之间。取食时，蓟马会用口器刺破寄主植物的组织，然后吸取其中的汁液。

缨翅目分为两个亚目：锯尾亚目和管尾亚目。锯尾亚目现存8个科。该亚目蓟马的前翅有一两条不明显的纵脉（有时还有横脉），翅脉上有刚毛，翅面有微毛；雌虫腹部末节呈圆锥形，有发达的锯状产卵器，可将卵产于植物组织内。管尾亚目只有1科—管蓟马科。该亚目蓟马的前翅无翅脉，或仅有一缩短的中脉；翅面无微毛；雌虫腹部末端（第10腹节）呈管圆状，无外露产卵器。

蓟马的发育过程属于过渐变态，经历卵、若虫、预蛹、蛹、成虫5个阶段。完成一个世代的时间因种类、环境不同而差异显著—短则10天，长则一年。不过，多数蓟马一年可繁殖数代至数十代。它们的繁殖方式主要为两性生殖，但不少种类也可以孤雌生殖。蓟马的孤雌生殖分为产雌孤雌生殖和产雄孤雌生殖两种。比如，烟蓟马和温室蓟马均以产雌孤雌生殖方式繁衍后代，其后代均为雌性；而节瓜蓟马和西花蓟马在高温、食物缺乏等情况下，会以产雄孤雌生殖方式繁衍后代，其后代均为雄性。

大多数蓟马为植食性，生活于植物的嫩梢、叶片和果实上；也有菌食性或腐食性种类，生活于林木的枯枝下、树皮下或林区的枯枝落叶层，取食菌类或腐植质。菌食性蓟马与土壤的温湿度、周围凋落物及其微生物种类关系密切，它们对环境变化较敏感，是监测森林生态系统健康的指示生物。此外，还有少数蓟马为捕食性，以蚜虫、粉虱、蚧虫、螨类等为食，属于天敌昆虫。

因为直接取食组织汁液，所以植食性蓟马不仅会造成植物大面积减产，还会传播多种病毒，间接为害植物。目前已知能够传播植物病毒的蓟马种类多样，主要集中在花蓟马属和蓟马属，也有少数其他属的种类，如硬蓟马属、网蓟马属、角蓟马属和新绢蓟马属等。

直翅目中的“马”

直翅目是昆虫纲中较为原始的类群，分为剑尾亚目（螽亚目）和锥尾亚目（蝗亚目）。除少数种类为肉食性，绝大多数都是植食性，是农、林、园艺等的重要害虫。当然，也有部分直翅目昆虫可作为资源昆虫供科研所用，或具有环境指示作用。

剑尾亚目包括蟋蟀总科、蝼蛄总科、原螽总科、沙螽总科、螽斯总科、驼螽总科和裂跗螽总科。剑尾亚目昆虫的触角为丝状，长于或等于体长；左、右上颚对称，具有尖齿；跗节多数为4节，听器在前足胫节基部；雄虫前翅基部的肘脉域有音齿，雄虫可通过摩擦左右前翅发音；雌虫因缺少发音器官，通常不能主动发音；雌虫的产卵瓣呈镰刀状、剑状或针状。大多数剑尾亚目昆虫在夜间活动，杂食性；交尾时，雌虫会趴在雄虫背上。

锥尾亚目包括蜢总科、蚱总科、蝗总科和蚤蝼总科。锥尾亚目昆虫的触角短于体长；左、右上颚近乎不对称，具有较粗的臼齿；跗节多数为3节或3节以下；雄虫后足股节内侧有一列音齿，听器在腹部基节背板两侧；雌虫的产卵瓣粗而短。大多数锥尾亚目昆虫在白天活动，植食性居多；交尾时，雄虫趴在雌虫背上。

人们常常把蜢、蚱、蝗弄混淆。但从分类学看，它们只是某些特征相似的不同类群，分别隶属于锥尾亚目下的蜢总科、蚱总科和蝗总科。

和蝗科昆虫长长的触角相比，蜢科昆虫的触角要短很多，所以即便属于蜢科，它们也常常被叫作“短角蝗”。又因为其面部像马脸一样长、头部像马头一样高昂着，所以蜢科昆虫还有“马头蝗”“马面蝗”“马头蚱蜢”的俗称。蜢总科昆虫主要生活在亚热带和泛热带林区、丛林、灌木丛及开阔的草甸。在我国主要分布在南方，比较常见的是蜢科乌蜢属的种类，我国北方没有蜢科昆虫。

下面我们来认识一位名中有“马”的蝗科成员—马达加斯加齿脊蝗。

马达加斯加齿脊蝗又名彩虹齿脊蝗、彩虹乳草蝗虫，隶属于锥尾亚目、蝗总科、锥头蝗科。它的体长约7厘米（有的个体体长可达10厘米），颜面隆起较长，到达唇基；复眼呈卵圆形；胸背板上长着密密麻麻的刺状突起；前翅发达，超过后足股节顶端；后翅宽大。

马达加斯加齿脊蝗有两个显著特征：一是体色如彩虹般艳丽，二是体内含有毒素。研究表明，体色鲜艳的动物通常具备分泌毒素的能力，其鲜艳的外表是一种有效的警戒色，用于威慑捕食者。若遭遇不明就里的捕食者，马达加斯加齿脊蝗会迅速展开鲜红的翅膀，并从胸部关节处分泌毒液进行自我防御。

成语“蛛丝马迹”中的“蛛丝”指的是蜘蛛移动后留下的印迹，那“马迹”是哪种马留下的痕迹呢？原来，“马迹”中的“马”指的是一种名叫灶马的昆虫。灶马，顾名思义，就是出没于灶台附近的“马”，它的个头比虱子、跳蚤、苍蝇、蚊子都大，确实配得上“马”字。

“灶马”一词最早记载于《酉阳杂俎》一书：“灶马，状如促织，稍大，脚长，好穴于侧。俗言，灶有马，足食之兆。”李时珍在《本草纲目》中也写道：“灶马，处处有之，穴灶而居。”

灶马又名灶螽、灶鸡，隶属于直翅目、剑尾亚目、驼螽总科、驼螽科（又称灶马科），全球有600余种。它体形粗而短，体背隆起如驼，故又称驼螽。其体长约38毫米，体色为红褐色至黑褐色，外壳坚硬，触角极细长，后足发达，翅已退化，雌虫尾部有长长的产卵器。夏季，灶马多见于户外的草石和土隙间；入秋后，它们会进入室内，多藏于灶台附近的温暖缝隙间，于夜晚活动。灶马是杂食性昆虫，以植物的茎、叶、果或饭粒、菜屑等为食。

灶马全年可繁殖。交配前，它们通过触碰触角来互相确认；交配时，雌虫会爬上雄虫后背；产卵时，雌虫将产卵器插入土中，每次交配可产卵近百粒。俗语“灶有马，足食之兆”揭示了灶马与食物充足之间的关联—灶马出没之处往往意味着丰富的食物来源。因此，在民间文化中，灶马被赋予喜庆、吉祥和丰收的美好寓意。

直翅目中有很多会用“歌声传情”的昆虫，它们被称为鸣虫，最常见的有蟋蟀、蝈蝈、宝塔蛉、绿金钟、红蚁蛉、大黄4fc3926be871499ac74fb42cdf8d30f7蛉、竹蛉等。在众多鸣虫中，名中带“马”的只有马蛉。

马蛉，又名金钟儿，是日本钟蟋的俗称，隶属于直翅目、蛛蟋科。其成虫体长为12～18毫米；体形前窄后宽，通体黑色，形似一粒饱满的西瓜子；头部较小，下颚须细长；触角细长且柄节和梗节为黑色，鞭节基半部为白色，端半部为褐色；前翅宽大，后端呈圆弧状。马蛉在我国分布较广，喜欢潮湿阴暗的环境，常见于落叶中、石块下和石缝里。它是深受人们喜爱的宠物鸣虫，其鸣声清脆如铃且带有浓厚回音。明朝刘侗在《帝京景物略》中对马蛉进行了详细描绘：“有虫黑色，锐前而丰后……暗即鸣，鸣竟刻，明即止。瓶以琉璃，饲以青蒿，状其声名之，曰金钟儿。”作为传统宠物鸣虫，马蛉以其金属质感的鸣声和优雅的形态，构成了秋夜的独特景致，也延续了悠久的鸣虫文化。

双翅目中的“马”

双翅目昆虫的典型特征是成虫仅有一对前翅，后翅退化为平衡棒。它63636332b11ae263d798826df0d03754们食性多样，有植食性、肉食性、腐食性、寄生性和吸血性等多种类型，独特的平衡棒结构使它们具有卓越的飞行能力。双翅目中有很多名中有“马”的种类，如马蝇、马鼻狂蝇、马线小条实蝇、喜马池蝇、马粪碧蝇、马蛉薯泉蝇、马尔康瘤虻、马来伊蚊、马来库蚊等。在这些名中有“马”的种类中，最具代表性的是马蝇。

马蝇隶属于双翅目、胃蝇科、虻属，主要栖息于热带森林、东南亚雨林及南美洲湿热河谷等温暖潮湿地区。其体长约为14毫米，体色呈黄褐色，头部、触角、脚部及腹部为黄色，翅膀半透明且略带灰黄色，翅中央与翅端分布有暗褐色的斑纹。雄蝇腹部末节向腹面弯曲，雌蝇腹部最后两节则屈成膝状。

马蝇成蝇不仅吸食马属动物的血液，还会将卵产在马舌能够触及的部位，并分泌一种黏性物质，使卵牢固黏附在马身上。约7天后，卵发育为幼虫。这些幼虫会刺咬马的皮肤，引发皮肤瘙痒。当马感到瘙痒并用舌头舔舐时，幼虫便趁机进入马的体内。进入马的体内后，幼虫会利用口钩挂在马的胃壁上，吸收胃液以获取营养。经过8～10个月的寄生生活后，幼虫随马粪被排出体外，并在土壤中化蛹。再过3～5周，蛹羽化为成蝇，完成交配与产卵后，便开始了新一轮的生命周期。

膜翅目中的“马”

从沙漠到沼泽，从北极到雨林，几乎各种陆地生境中都有膜翅目昆虫的足迹。膜翅目有广腰亚目和细腰亚目两大类，包括蜂类和蚁类。

“捅了马蜂窝”这句俗语生动揭示了马蜂的威慑力。马蜂性情凶猛，受到惊扰时会用螫针进行防御。其社会性行为更放大了攻击性：当蜂巢受到侵扰时，整个蜂群会群起而攻之，这使得被攻击者受伤的程度呈指数级增长，而螫针释放的毒液可能导致被攻击者发生呼吸困难等严重过敏反应，甚至死亡。

广义而言，马蜂是膜翅目、胡蜂科所有昆虫的统称，为中大型昆虫，体表光滑且分布着暗褐斑纹。马蜂的上颚很发达，口器为咀嚼式，复眼很大，头部与胸部等宽，两条触角呈“八”字形分开，后翅前缘的小钩与前翅后缘形成连锁结构。雌蜂的腹部末端有带毒的螫针，螫针平时缩于体内，受到侵扰时会迅速伸出并释放毒液。

胡蜂科约有6000种，分属8个亚科，即蜾蠃亚科、犹胡蜂亚科、马萨胡蜂亚科、盖胡蜂亚科、长腹胡蜂亚科、狭腹胡蜂亚科、马蜂亚科和胡蜂亚科。其中，胡蜂亚科有4属71种，是胡蜂科中社会性进化程度最高的亚科，成员间有明确的等级和分工。胡蜂亚科昆虫有很强的建巢本领，能营造起庞大的“胡蜂帝国”。蜂巢的外形近球形，巢内有多层巢脾，巢外有外壳。而且，和其他亚科的昆虫相比，胡蜂亚科昆虫的毒素已经进化到了高级水平，其毒液的毒性强度高于马蜂亚科昆虫的毒性。

马蜂亚科是胡蜂科中物种数量最多的亚科之一，有29属960余种和亚种。与胡蜂亚科相比，马蜂亚科的进化程度较低，巢的结构也比较简单，巢外没有壳，巢内只有一层巢脾，巢脾裸露在外，极易受外界环境的影响。马蜂亚科中最为常见的是马蜂属昆虫，它们喜欢在人类活动场所筑巢，绝大多数种类所筑巢的巢室数量不超过500个，每个巢中的成年蜂数_{+n0B8ntTB6fgIVURZWikvQ==}量不超过200只。

角马蜂隶属于胡蜂科、马蜂亚科，体形中等，体长约为15毫米。其头部为黑色，两复眼后缘上部各有一黄色短带，唇基基部和端部边缘为黄色；胸部为黑色，但前胸背板前缘、中胸背板两侧缘为黄色；腹部为黑色，但第1至5节背板、第2至5节腹板端缘为黄色，第2节背板两侧各有一圆形黄斑。角马蜂在我国分布较广，它们白天外出觅食，晚间归巢，喜欢在无风、温暖的晴天活动。

约马蜂也隶属于胡蜂科、马蜂亚科，体长为3.7～7毫米。其头部呈方形；唇基基半隆凸，端缘内凹；后头脊背方中央横形，不下弯；中胸盾片披密毛，盾纵沟浅但明显；并胸腹节具粗刻点，中纵脊强；体色为黑色，足为红褐色。约马蜂也被称为长脚蜂，广泛分布于我国河南、河北、浙江、江西、四川、福建、广东和广西等省区，常筑巢于丘陵山地灌木丛中，也会在人类居住地附近筑巢，对人类生活有一定影响。

尽管马蜂可能对人居环境造成安全隐患，但它们在农业生态中扮演着益虫角色。以角马蜂为例，它以鳞翅目幼虫为食，而这类幼虫绝大多数会为害栽培植物，所以角马蜂已被用于棉铃虫和棉小造桥虫的生物防治，成为农林害虫重要的捕食性天敌昆虫。

（作者单位：国家自然博物馆）

【责任编辑】谌燕