
今年暑假,上海自然博物馆举办的“龙吟九州·中国恐龙大展”火爆一时。该展览汇聚了全国12家科研院所和科普场馆的118件代表性恐龙化石标本和模型,在众星云集的诸多化石珍品中,被誉为“中国第一龙”的许氏禄丰龙(Lufengosaurushuenei)格外引人瞩目。
许氏禄丰龙生活在什么时代,它的生活环境是怎样的,为何会灭亡?人们为什么会称它为“中国第一龙”呢?
让我们把时间逆转到大约1.9亿年前的早侏罗世,那时云南省禄丰地区的植被如同今日一般郁郁葱葱,但是仔细观察会发现很多不同点:现在繁盛的开花植物—被子植物尚未出现,植物家族成员包括真蕨、种子蕨以及裸子植物。
许氏禄丰龙便栖息于由苏铁、松柏和杉树构成的森林中,它们以各种植物的枝叶为食,在森林中悠闲地漫步,时而抬头摘取松柏的树枝,时而低头啃食木贼的嫩叶。许氏禄丰龙体形庞大,大型个体全长八九米,脖子又粗又长,让它们可以轻松抬头从将近3米高的地方取食树木新长出的细枝嫩叶。
作为植食性恐龙,许氏禄丰龙性情温和,不仅与黄氏云南龙、王氏栗树龙以及新洼金山龙等同样体形庞大的其他蜥脚型类恐龙和平共存,并且也不介意禄丰卞氏龙和奥氏大地龙等矮小的植食性恐龙捡食自己取食时掉落的枝叶。
不过,并非所有的恐龙都这样友善。全长可达6米的三叠中国龙长有硕大的头骨和锋利的牙齿,后肢粗壮有力,手指和脚趾的末端还有尖锐的爪子,是禄丰蜥龙动物群中最凶恶的肉食性动物。虽然许氏禄丰龙的手指上也生有硕长的爪子,但它们头小颈长,牙齿也并不适合撕咬皮肉,所以在单打独斗中比不过凶恶的三叠中国龙。
好在许氏禄丰龙会组成庞大的族群,将老幼个体护在中间,集体穿越危机四伏的史前丛林。面对许氏禄丰龙族群时,三叠中国龙一般不会轻举妄动,它们会暗中蛰伏,等待粗心大意的“倒霉蛋”掉队才敢发起攻击,或者干脆找些更容易对付的猎物。
在距离许氏禄丰龙族群不远处,一头武定昆明龙也在觅食。虽然它们和许氏禄丰龙同属早期分化的蜥脚型类,但武定昆明龙用四足行走,并且已经非常接近蜥脚类恐龙。
晚三叠世和早侏罗世是许氏禄丰龙这种原蜥脚类恐龙极度繁盛的时代;到了中侏罗世,它们却销声匿迹了。虽然在许氏禄丰龙看来,自己最大的敌人是三叠中国龙这样的肉食性恐龙,但真正把原蜥脚类恐龙赶上绝路的其实是环境变化,以及进化程度更高的蜥脚类恐龙的竞争。
尽管我国最早被研究和命名的非鸟类恐龙是阿穆尔满洲龙,但这种恐龙是由俄罗斯(苏联)古生物学家里亚宾宁研究并命名的,其化石标本保存于俄罗斯圣彼得堡的一家地质博物馆。许氏禄丰龙是第一种由中国人发现、挖掘、研究、命名、装架并展出的恐龙,因此才被誉为“中国第一龙”。
许氏禄丰龙究竟是如何被发现的呢?
1938年,为保障抗战需求,当时的中央地质调查所在云南省的滇缅公路沿线进行考察,寻找盐和石膏等矿产资源。同年10月,中央地质调查所的卞美年在结束调查任务返回昆明途中,借宿于禄丰一户农民家中,他发现这家的油灯灯座竟然是一枚脊椎动物的脊椎化石,当地人称之为“龙骨”。卞美年敏锐地意识到,所谓“龙骨”可能是某种已灭绝的生物化石。

卞美年将发掘的“龙骨”带回给杨钟健鉴定。杨钟健确定这些化石属于恐龙,并于1938年和1939年两次组织人员进行发掘,并获得了大量的脊椎动物化石。杨钟健认为这些化石属于当时发现的世界上最古老、最原始的恐龙之一,并于1940年将之命名为许氏禄丰龙,其属名意为“来自禄丰的蜥蜴”,表明这种恐龙最早发现于云南禄丰,种加词则献给杨钟健的授业恩师、德国古生物学家许耐(F.vonHuene)。这次在上海自然博物馆参展的便是杨钟健命名许氏禄丰龙时所依据的化石材料—许氏禄丰龙的正型标本,其标本编号为IVPPV15,为一具带有头骨的保存完整的骨骼。
杨钟健曾在许氏禄丰龙的复原图旁写下《题许氏禄丰龙再造图》诗一首:“千万年前一世雄,赐名许氏禄丰龙。种繁宁限两洲地,运短竟与三叠终。再造犹见峥嵘态,像形应存浑古风。三百骨骼一卷记,付与知音究异同。”其中,“种繁宁限两洲地”是指杨钟健认为许氏禄丰龙和其恩师许耐研究的、分布于欧洲的板龙非常近似,并且两者均有大量化石被研究人员发现;“运短竟与三叠终”则是因为杨钟健最初认为许氏禄丰龙所属的禄丰蜥龙动物群属于晚三叠世,不过后来的研究表明,禄丰蜥龙动物群应属于早侏罗世。
为开展科普教育,杨钟健决定将许氏禄丰龙的化石装架展出。1941年,许氏禄丰龙第一次在重庆市北碚展出,参观者络绎不绝。
此后,杨钟健对许氏禄丰龙和禄丰蜥龙动物群的相关研究也没有中断,他于1951年出版了《禄丰蜥龙动物群》专著,对许氏禄丰龙的正型标本头骨进行了补充记述,并且对禄丰蜥龙动物群的其他各类化石也进行了全面而深入的总结。
尽管杨钟健早在1932年便命名了奥氏鹦鹉嘴龙和丁氏鹦鹉嘴龙,1935年命名了宁夏绘龙,1939年命名了荣县峨眉龙等恐龙,但是相关化石或者由中瑞西北科学考查团发现,或者并未装架展出。许氏禄丰龙则是第一种完全由中国人发现、挖掘、研究、命名、装架并展出的恐龙,也因此获得了“中国第一龙”的殊荣。
1958年,我国邮政总局发行了一套三枚《中国古生物》纪念邮票,分别为“篙里山三叶虫(古生代)”“禄丰恐龙(中生代)”和“肿骨鹿(新生代)”。其中的“禄丰恐龙(中生代)”便是许氏禄丰龙。这枚邮票是全世界发行的第一枚恐龙邮票。
除了正型标本,在云南省下侏罗统的禄丰组(旧称“下禄丰组”)地层,人们还找到了数十具不同发育阶段的禄丰龙化石。
许氏禄丰龙与其他的早期分化蜥脚型类一样具有侧扁的叶形牙齿,牙齿的边缘有少量粗大的锯齿,齿列中前一枚牙齿的远中侧和后一枚牙齿的近中侧重叠。这样的牙齿不适合切割动物的肌肉组织,因此许氏禄丰龙是一种植食性恐龙。作为一种中型恐龙,许氏禄丰龙全长6~9米,体重可达2吨。和其他蜥脚型类恐龙一样,许氏禄丰龙的头部相比于庞大的身躯小得可怜,并且具有很长的颈部和尾部,可以用长长的脖子取食高处的树叶。

与合川马门溪龙等四足行走的蜥脚类恐龙不同,许氏禄丰B4x3Thw4v4qqLY1XJZMwEQ==龙这样早期分化的蜥脚型类恐龙的前肢明显比后肢短小,因此主要用两足行走。许氏禄丰龙的前肢第一指上长有一枚巨大的指爪,不仅可以用来采摘食物,还可以用来自卫。
虽然许氏禄丰龙和长头板龙、龙骨脊大椎龙以及黄氏云南龙等其他的早期分化蜥脚型类恐龙在外观上非常近似,但在细节之处也有很多独特的特征。以许氏禄丰龙的头骨为例,其上颌骨上升支外侧面具一明显结节,上颌骨外侧面后部发育一纵嵴,轭骨的三个支交汇处具一低的圆形凸起;顶骨的前外侧支的背面具有明显的圆形凸起。
禄丰组是中国早—中侏罗世(约1.75亿—1.6亿年前)的陆相地层单元,主要分布于云南省禄丰县,以恐龙化石和古脊椎动物群为特色,是研究蜥脚型类恐龙演化的关键区域。禄丰组最初被认为属于上三叠统(即晚三叠世形成的地层),后来的研究则表明,禄丰组实际属于下侏罗统。古生物学家在禄丰组发现了各种各样的脊椎动物化石,其中最重要的脊椎动物化石是蜥臀类恐龙,特别是种类丰富的早期分化蜥脚型类恐龙的化石,所以禄丰组的动物群也被称为禄丰蜥龙动物群。由于这些早期分化蜥脚型类恐龙都以植物为食,而且体形和齿列存在一定的差异,可能分别以不同类型的植物为食,所以能够和平相处。
研究还显示,许氏禄丰龙的身边并不太平,禄丰组还存在很多兽脚类恐龙化石,特别是体长可达6米的三叠中国龙和中国中国龙等体形较大的肉食性恐龙,它们足以捕杀成年的许氏禄丰龙。
2013年,加拿大古生物学家赖兹等人报道了许氏禄丰龙的胚胎化石。这不仅是已知最早的恐龙胚胎化石之一,而且还保留有已知最古老的陆生脊椎动物的复杂有机物遗迹。赖兹等人发现,不同尺寸和发育阶段的许氏禄丰龙胚胎均表现出很快的生长速度,表明其孵化时间可能很短;而且,其胚胎的牙齿发育模式不同于幼体和成体的同类,反而类似于巨型蜥脚类中的梁龙超科和泰坦巨龙类,表明这些巨型蜥脚类恐龙独特的铅笔形牙齿可能来源于幼态发育。